jueves, 6 de septiembre de 2012

HOMINIDOS FOSILES EVOLUCION DEL HOMBRE

Evolución humana

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Antepasados de Homo sapiens
Anterior al género Homo
Primeros Homininos
Australopithecus
Paranthropus
Kenyanthropus
Género Homo
La evolución humana (u hominización) explica el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un análisis interdisciplinar en el que se aúnen conocimientos procedentes de ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología y la lingüística.
El término humano, en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos han estimado que las líneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancés se separaron hace entre 5 y 7 millones de años. A partir de esta separación la estirpe humana siguió ramificándose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción del Homo sapiens.

Contenido

Etapas en la evolución humana

Los pre-australopitecinos

Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 6 ó 7 millones de años), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de años) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de años). Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer grandes distancias.1

Los australopitecinos

Reconstrucción de Australopithecus afarensis.
Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de hominino prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.
Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo.

Los primeros Homo

Reconstrucción de Homo habilis
No se sabe con certeza qué especie originó los primeros miembros del género Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.2
Clásicamente se consideran como perteneciente al género Homo los homínidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda en los últimos años; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de años fue capaz de fabricar herramientas.3 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar (Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años,4 pero no existen fósiles de homínidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense).
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm³.

El poblamiento de Eurasia

Reconstrucción de Homo ergaster.
Distribución geográfica y temporal del género Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.
Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (Provincia de Burgos).
Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³.
Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.5
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.6
Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en África que sería el antepasado del hombre moderno.7 8 9
Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.

Nuevos orígenes en África

La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 años,6 presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).
El homínido de Denisova vivió hace 40.000 años en los montes Altai y probablemente en otras áreas en las cuales también vivieron neandertales y sapiens. El análisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino común con las otras dos especies hace aproximadamente un millón de años.10 La secuencia de su genoma ha revelado que habría compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 años y con los humanos modernos hace 800.000 años. Un molar descubierto presenta características morfológicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.11
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 años (Etiopía). Hace unos 90.000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansión y hace unos 45.000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28.000 años.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el análisis del genoma mitocondrial completo de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 (± 140.000) años.12 (ver el apartado "Clasificación" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo genético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólogo que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens

Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.
Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200.000 años13 y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 años.
Biocronología de Hominina

Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNmt - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad genética allí) hace entre 150.000 y 230.000 años14 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por línea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adán cromosómico, el cual habría vivido en el África subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 años.15
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana[cita requerida].
No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace unos 60.000 años.16
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.

Migraciones prehistóricas de Homo sapiens

Junto a los hallazgos arqueológicos, los principales indicadores de la expansión del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habrían comenzado a salir de África unos 90.000 años antes del presente; colonizando para esas fechas el levante (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relación real con los humanos modernos es muy discutible).17
Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de años desde la actualidad. La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de tundra durante la última gran glaciación.
Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace no significó para los Homo sapiens un límite insuperable para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la región de la Sonda.
Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 años pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 años (esto requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica).
América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 años, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.
Antártida: ha sido la última MUG descubierta por el español Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con población nativa desde 1978 (población chilena).

Bipedestación

Los Homininos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story;18 19 ) . Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:
  • Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.
  • Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.
  • Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la pelvis, que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie.
Huxley - Mans Place in Nature.jpg
  • Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.
  • Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestación

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha notado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:6
  • Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores.
  • Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función locomotora.
  • Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hábitat más pobre en recursos que la selva.
  • Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquido elemento.
Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestación trajo una desventaja en la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevó un cambio anatómico de las caderas, con gran reducción del canal del parto que hacia más difícil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpancé promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes además presentan un tamaño de cerebro similar.20

Aspectos morfológicos

Diferencias con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática.

Liberación de los miembros superiores

La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola.
Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos, es seguro que hace ya más de 2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos.

Visión

El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos como los de las junglas, en Homo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismo lo imaginario.

Especialización

Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la anatomía comparada, llama la atención una cuestión: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algún tipo de especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparición de la especie especializada y asociada a tal bioma si éste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.
Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tiene características neoténicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo índice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le aproximan a las de un chimpancé "niño" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeños y poco especializados, las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas, falta además el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las hace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Tabla comparativa de las diferentes especies del género Homo

Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fósiles.
Especies Cronología (cron) Distribución Altura de adulto (m) Masa de adulto (kg) Volumen craneal (cm³) Registro fósil Descubrimiento /
publicación del nombre
H. habilis 2.5–1.4 África oriental 1.0–1.5 30–55 600 Varios 1960/1964
H. rudolfensis 1.9 Kenia       1 cráneo 1972/1986
H. georgicus 1.8–1.6 Georgia     600 Escasos 1999/2002
H. ergaster 1.9–1.25 Este y Sur de África 1.9   700–850 Varios 1975
H. erectus 2–0.3 África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso) 1.8 60 900–1100 Varios 1891/1892
H. cepranensis 0.8 Italia       1 copa craneal 1994/2003
H. antecessor 0.8–0.35 España, Inglaterra 1.75 90 1000 Tres sitios 1994/1997
H. heidelbergensis 0.6–0.25 Europa, África 1.8 60 1100–1400 Varios 1907/1908
Homo rhodesiensis 0.3–0.12 Zambia     1300 Muy pocos 1921
Homo neanderthalensis 0.23–0.024 Europa, Asia Occidental 1.6 55–70 (complexión fuerte) 1200–1700 Varios 1829/1864
Homo sapiens 0.25–presente Mundial 1.4–1.9 55–100 1000–1850 Todavía vive —/1758
H. sapiens idaltu 0.16 Etiopía     1450 3 cráneos 1997/2003
H. floresiensis 0.10–0.012 Indonesia 1.0 25 400 7 individuos 2003/2004

Aparición del lenguaje simbólico

ORIGEN DEL PLANETA TIERRA

Eón Fanerozoico

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El Eón Fanerozoico es una división de la escala temporal geológica que se extiende desde hace 542,0 ±1,0 millones de años hasta nuestros días.2 3 Sucede al Precámbrico, que abarca el tiempo restante desde la formación de la Tierra. Su nombre deriva del griego y significa "vida visible", refiriéndose al tamaño de los organismos que surgen en esta época. Mucho antes de este eón ya existía vida en la Tierra, sin embargo es durante este período cuando los organismos vivientes ya toman formas complejas, evolucionan y se diversifican ampliamente.4 5
El supercontinente Pangea.
Geológicamente, el Fanerozoico se inicia poco después de la desintegración del supercontinente Pannotia; con el tiempo, los continentes se vuelven a agrupar en otro supercontinente, Pangea; y por último, este se disgrega originando los continentes actuales.

Contenido

Vida

Asaphiscus wheelerii, un trilobites.
El límite entre el Precámbrico y el Eón Fanerozoico se fijó en el siglo XIX en el punto en el que comienza a haber una abundante cantidad de metazoos fósiles. Sin embargo, varios cientos de taxones de metazoos se han identificado en el Proterozoico a partir de la década de 1950. La mayoría de los geólogos y paleontólogos fijan actualmente la transición en uno de los siguientes puntos: el punto en el que aparacen los primeros trilobites y arqueociatos, en el punto en el que aparece el Icnofósil Trichophycus pedum, o bien en el punto de la primera aparición de la «pequeña fauna Shelly». un grupo de animales pequeños, por lo general acorazados y no articulados. Los tres puntos difieren en unos pocos millones de años entre sí.
En el Fanerozoico se produce la rápida aparición y diversificación de una serie de filos animales, la aparición de las plantas terrestres y la aparición de los peces y de los animales terrestres.

Subdivisiones

El Fanerozoico se divide en tres eras: Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, que antiguamente se denominaban, respectivamente, eras Primaria, Secundaria y Terciaria.
Eón1 Era Período Época Millones años
Fanerozoico Cenozoico Cuaternario Holoceno 0,011784
Pleistoceno 2,588
Neógeno Plioceno 5,332
Mioceno 23,03
Paleógeno Oligoceno 33,9 ±0,1
Eoceno 55,8 ±0,2
Paleoceno 65,5 ±0,3
Mesozoico Cretáceo   145,5 ±4,0
Jurásico 199,6 ±0,6
Triásico 251,0 ±0,4
Paleozoico Pérmico
299,0 ±0,8
Carbonífero Pensilvaniense 318,1 ±1,3
Misisipiense 359,2 ±2,5
Devónico   416.0 ±2,8
Silúrico 443,7 ±1,5
Ordovícico 488,3 ±1,7
Cámbrico 542,0 ±1,0

Referencias

  1. a b Los colores corresponden a los códigos RGB aprobados por la Comisión Internacional de Estratigrafía. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en «Standard Color Codes for the Geological Time Scale».
  2. Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
  3. International Stratigraphic Chart, 2008
  4. Markov, Alexander V.; Korotayev, Andrey V. (2007). «Phanerozoic marine biodiversity follows a hyperbolic trend». Palaeoworld 16 (4):  pp. 311–318. doi:10.1016/j.palwor.2007.01.002.
  5. Miller, K. G.; et al. (2005). «The Phanerozoic record of global

viernes, 31 de agosto de 2012

REINO ANIMAL

Animalia

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Animales
Rango temporal: Ediacárico - Reciente
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Diversos tipos de animales
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreinos
En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cuatro reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano.

Contenido

Características generales

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos que pertenecen al reino Protista.
En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales:
Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.
Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares.

Funciones esenciales

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:
  • Alimentación: La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.1
  • Respiración: no importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.1
  • Circulación: Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.1
  • Excreción: un producto de desecho primario de las células es el amoniaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.1
  • Respuesta: Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.1
  • Movimiento: Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aún los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.1
  • Reproducción: la mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.1

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:
Filo Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas2 3
Acanthocephala Cabeza con espinas Acantocéfalos Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas 1.100
Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo
Annelida Pequeño anillo Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 16.500
Arthropoda Pies articulados Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.100.000
Brachiopoda Pies cortos Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas 335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 4.500
Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.7884
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos con Cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos con Coloblastos 100
Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 1
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
Echiura cola de espina Equiuroideos Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos 135
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 150
Gastrotrichia Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450
Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 1084
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 10
Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000
Monoblastozoa Animal con una sola capa de células Monoblastozoos Filo de dudosa existencia 1
Myxozoa Animales moco Mixozoos Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos 1.300
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 320
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 900
Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 1654
Orthonectida Natación recta Ortonéctidos Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado 20
Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20
Placozoa Animales placa Placozoos Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular 1
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000
Pogonophora(?) Portador de barba Pogonóforos Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos 1474
Porifera Portador de poros Esponjas Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes 5.500
Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70
Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 1.800
Sipuncula Pequeño tubo Sipuncúlidos Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos 320
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1.0004
Xenoturbellida Extraño gusano plano Xenoturbélidos Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta 2




~1.360.000

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:5
  • Teoría colonial. La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos).
  • Teoría simbióntica. Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
  • Teoría de la celularización. Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.